虾到底有没有免疫力？

12234

我只想问问大家
一个完全没有免疫能力的物种能够生存上亿年而不灭绝，还能广泛分布在全球
这到底是大自然跟我们开玩笑还是我们自己给自己开玩笑？

快乐小龙虾

学习了！

abcd3144017

2楼给的资料很好呀．虾肯定是有免疫力的呀．任何一个生物都有他们独特的免疫方式．

飞龙

虾类免疫机制的特点及其免疫增强剂的研究进展

李红权1，刘 燕
(1．河北大学生命科学学院。保定071002；2．中国兽医药品监察所。北京100081)

关键词：虾类；免疫功能；多糖

近年来，严重的养殖虾类疾病，使中国水产业蒙受了巨大的损失。由于在预防和治疗对虾流行疾病时使用抗生素等药物存在着诱导病原微生物抗药性和污染环境等潜在威胁，所以研究虾类的免疫机制，有效的提高虾类本身的抗病能力和机体自身的免疫力，是解决虾类病害问题的根本之道。防治虾病的关键之一是提高虾体本身的免疫力，为此必须先了解虾类的免疫机制，而目前这类的报道较少。虾类免疫机制以非特异性免疫为主，在虾类及其它甲壳动物中尚未发现免疫球蛋白，其非特异性免疫包括细胞免疫和体液免疫。

1 虾类血细胞在免疫中的作用

由于虾类所特有的开放式循环系统，决定了必须具有立即反应而非缓慢诱导的防卫机制，其中血细胞在此机制中扮演着重要角色。血细胞的主要作用有吞噬作用，细胞毒杀作用，凝血作用，以及合成和释放酚氧化酶原系统等。在电镜下，从形态上看，对虾的血细胞有三种不同的类型：透明细胞(Hyaline cel1)、半颗粒细胞(Semigranular cel1)和颗粒细胞(Granular cel1)。其不同不仅表现在形态上在生化组成和体外培养时所表现的活力也有区别。
透明细胞中含有的转谷氨酰胺酶(transglutaminase)可以使血浆中的可溶的凝固素原(coagulogen)变为不可溶的凝固素(coagulin)，造成凝血反应。无颗粒的细胞具有吞噬能力，活化的酚氧化酶原系统的组分可以激活细胞的这种吞噬能力。
小颗粒细胞在防御反应中有活跃的胞吐作用，与异物识别能力。小颗粒细胞可以受到脂多糖类(LPS)或β-葡聚糖(β-1，3-glucan，BG)的诱导而释放出颗粒。大多数动物的小颗粒细胞在脱去颗粒后可具有吞噬活性。小颗粒细胞在体外是最敏感的血细胞，因此它是体外防御反应中的关键细胞。
颗粒细胞含有大量颗粒。它的颗粒中含有酚氧化酶原系统(proPO ststem)。这类细胞无吞噬能力，附着及扩散能力均较弱，用脂多糖处理，不发生胞吐作用．但用活化的酚氧化酶系统的组分处理则可以迅速使之发生胞吐作用，释放出更多的有活性的酚氧化酶(PO)。在甲壳动物防御反应中可能存在着细胞合作现象，即小颗粒细胞对外来物敏感，例如脂多糖等使之释放酚氧化酶原系统的组分，这种信号直接作用于透明细胞使之吞噬，同时颗粒细胞释放出更多的酚氧化酶原系统组分，从而对细胞的免疫反应发生作用。
由于虾类的血细胞具有吞噬作用、包膜作用、细胞毒杀作用、凝血作用，以及合成和释放酚氧化酶原系统等作用，因此其细胞免疫在虾类的免疫作用起着举足轻重的作用。
2 体液免疫因子与免疫相关酶类

一般认为，虾的体液中不具有免疫球蛋白。然而其体液中含有溶菌酶、凝集素、超氧化物歧化酶，特别是由血细胞释放的酶氧化酶原激活系统等体液免疫因子，在甲壳动物的体液免疫过程中发挥着很大的作用，使得甲壳动物能识别非己物质，抵抗病原体的侵袭。

2．1酚氧化酶原激活系统 酚氧化酶(polyphendoxidase，EC．1.14.18.1，简称PO)是一种氧化还原酶。(朱惠玲等1991)。甲壳动物中的酚氧化酶原系统的因子以非活化状态存在于血细胞的颗粒中，研究结果发现酚氧化酶原系统可以被β-1，3-葡聚糖(β-1，3-glucan，BG)脂多糖(Lipopolysaccharide，LPS)、肽聚糖(Peptidoglycan，PG)、胰蛋白、十二烷基硫酸钠(Sodium dedecgl sulfate，SDS)、加热或Ca2+浓度下降所活化。不少学者认为酚氧化酶与黑色素的凝集、昆虫伤口愈合和结节形成有关。而且参与血细胞的吞噬、包囊、血淋巴的抗菌活性及对外源物质的识别。
甲壳动物的酚氧化酶原系统的激活是由丝氨酸蛋白酶和其它因子组成的一个复杂酶级联系统，当病原微生物侵入甲壳动物体内时，其结构成分如真菌中的葡聚糖和革兰氏阴性菌的脂多糖作为非己信号按一定顺序激活丝氨酸蛋白酶，丝氨酸蛋白酶随后又激活酚氧化酶原，将其转变为有活性的酚氧化酶。这一过程类似于高等动物中的补体激活途径。
甲壳动物的酚氧化酶原系统在激活过程中可以产生一系列的活性物质，如黑色素，76KD蛋白，β-1，3一葡聚糖结合蛋白，α2巨球蛋白等。
甲壳动物在遭受病原体入侵时，可以迅速在伤口附近和病原体周围产生黑色素，来抑制或杀死病原体，此黑色素由酚氧化物酶原系统中起决定作用的因子转化而来。酚氧化物酶原在活性形式时为一氧化还原酶，可以使酚氧化为醌，醌自发生成最终产物黑色素。黑色素及其形成过程的中间产物，可抑制病原体胞外蛋白酶和几丁质酶的活性，从而在伤口愈合，抑制甚至杀死病原体方面发挥着重要作用。
伴随着酚氧化物酶原系统的激活，以非活化状态存在于颗粒细胞与半颗粒细胞中的76KD蛋白也可以被活化，活化的76KD蛋白具有多种功能，除作为血细胞附着因子外，还可以作为调理素，促包囊因子起到增强血细胞结合，吞噬病原体的作用，并且可以通过胞吐作用引起颗粒细胞与半颗粒细胞的脱颗粒。
β-1，3-葡聚糖结合蛋白本身不具有酶活性，但与葡聚糖结合后，可通过增强酚氧化酶原激活酶(ppA)与P0的活性而激活酚氧化酶原系统，并可促进颗粒细胞扩张和部分脱颗粒。β-1，3-葡聚糖结合蛋白的功能主要有两个，首先是引起颗粒细胞中酚氧化酶原系统的释放和介导在病原体表面上的扩张；其次是激活酚氧化酶原系统的活性。
α2-巨球蛋白具有类补体活性，它可以同一些尚未探明的血浆因子一起参与对抗异物入侵，并溶解外源细胞对酚氧化酶原系统的激活起调节作用。
酚氧化酶原系统有关的两种蛋白直接参与细胞间信息传递，通过一系列反应使原始信号得到放大从而使甲壳动物有效的调动免疫系统对抗异物入侵。
2．2超氧化物歧化酶 虾病产生与环境的恶化密切相关，虾病的产生是由病原体、虾体与环境三者共同作用的结果。健康的生物体，其内环境中的自由基的产生的产生与消除处于平衡状态。自由基理论最初由Harman于1956年提出。McCord(1969)提出的生物自由基伤害学说，已广泛应用于生物体的抗逆生理及胁迫环境下细胞伤害机理的研究。在细胞中正常的自由基反应过程包括起始、扩增、终止等三个过程。例如在线粒体中02通常要被还原，此时就出现还原氧(02-•)或超氧化物自由基。不但这些自由基本身可以损伤细胞结构，而且它们还能与细胞中产生的H202等反应生成其它自由基如•OH，进一步对细胞造成损伤。
超氧化物歧化酶(SOD)具有消除自由基的功能，当SOD酶活性降低时，生物体内会出现自由基量过多，势必扰乱，破坏一些体内重要生化过程，导致代谢混乱，正常生理功能失调，体内免疫水平下降，潜在的病原被激活，使虾类发病。
2．3凝集素 研究表明，许多无脊椎动物体都会有使外源颗粒集聚和凝集的因子。甲壳类凝集素有助于机体消灭来自淋巴系统的入侵微生物加强循环液对入侵微生物的作用，防止潜在传染性病原体危害机体。在对中国对虾的血细胞凝集素部分性能的研究结果表明，中国对虾的血淋巴中存在可凝集多种脊椎动物血细胞的因子一血细胞凝集素。甲壳动物中的凝集素作为一种非特异性免疫因子可以对多种动物红细胞，细菌和其他颗粒进行凝集。目前一般认为凝集素在甲壳动物免疫中主要是充当识别因子，用于识别侵入机体内的外源异物，并发挥凝集作用。另外，凝集素还具有高度的调理作用，可在吞噬细胞和异物颗粒间形成分子连接，促进吞噬细胞对异物的吞噬作用，从而达到免疫防御的目的。
2．4溶血素 在蟹中检测到的溶血素有杀菌活性，可以溶解革兰氏阳性细菌并且与酚氧化酶激活有关。甲壳动物中的溶血素对热不稳定，并且被ca2+螯合剂抑制，使活性降低。脊椎动物中的溶解因子是补体途径激活中产生的，可溶解红细胞，在对甲壳动物的类补体途径进行研究时也检测了其体液溶血能力，证明其与proPO级联系统有关。溶血素具有溶解脊椎动物红细胞的功能，代表了其识别和排除异种细胞的能力，是甲壳动物体液非特异免疫因素之一。
3 虾类免疫机制的诱导及激活

对于养殖虾类而言，免疫生物学研究的主要目的是病害防治。这些年来，免疫诊断与免疫防治已得到了前所未有的发展。虾类由于不存在免疫球蛋白，缺乏抗体介导的免疫反应，因而不可能象脊椎动物那样通过接种达到自我保护的目的。尽管如此，由于虾类的防御系统具有非特异性免疫的性质，适当的诱导，可以提高血细胞及多种免疫因子的数量和活性。
3．1虾类疫苗
口服对虾弧菌疫苗后，可使白对虾产量提高8％ ～1O％，死亡率减少。在使用弧菌疫苗对对虾免疫后斑节对虾酚氧化酶的活力升高，说明疫苗的使用能够激活虾体内酚氧化酶的活性。
在对付对虾的病毒病方面，可以采用病毒蛋白或者病毒核酸等制成的病毒疫苗。灭活病毒免疫表明，注射SOD活力和溶菌力明显上升。病毒结构蛋白和某些短肽也可以使机体的抗病能力提高。用病毒结构蛋白免疫中国对虾后，SOD活力和溶菌活力均高于对照组。以病毒结构的蛋白、病毒核酸、 DNA等组成的复合疫苗免疫中国对虾，SOD活力和溶菌活力均明显提高，且SOD活力的提高优于各单一成分，说明复合疫苗的效果较好，复合疫苗中各成分发挥各自的作用，相互弥补，使免疫效果显著。
3．2多糖类免疫激活剂
六十年代以来，多糖被认为是一种广谱的非特异性的促进剂，在人类免疫中，可增强宿主细胞的细胞免疫和体液免疫功能，如激活巨噬细胞、T细胞、B细胞、NK细胞，激活补体及诱导产生干扰素等，其作用将是激活人体的非特异性防御机能，在抗病毒抗肿瘤，治疗心血管病、放射病防护等方面有很好的疗效。
多糖对免疫功能激活作用的特点很适合虾类的免疫系统。实验证明，多糖类物质可以激活虾类的非特异性免疫系统，从而达到预防虾类细菌、病毒病的作用。采用富含多糖，生物碱。有机酸的复合免疫药物，经口服对中国对虾免疫后，酚氧化酶活性大大高与对照组，对虾发病死亡率降低，有效的刺激了中国对虾的免疫系统抗菌活力，溶菌活力显著提高，这在一定程度上可以解释药物的机理，即提高了机体的负免疫功能。采用从一种真菌（Schizophylum commune）中提取的β-1，3-葡聚糖对草虾（Penaeus monodoh）进行口服免疫，结果显示，β-1，3-葡聚糖可以显著提高草虾对弧菌的抵抗能力。Β-1，3-葡聚糖可以激活虾类的非特异性免疫系统，是一种广谱抗菌药物。在给日本对虾注射海藻多糖后，虾体血糖中溶菌酶活力（Lsz），酸性磷酸酶(ACP)活力，过氧化物酶(POD)活力显著提高。血清中蛋白质含量是对照组的1.39倍。将海藻多糖作为饵料添加剂，以口服形成对南美白对虾进行免疫，刺激其免疫系统，结果表明，抗菌活力和超氧化物歧化酶活力，均高于对照组．因此推断海藻多糖具有增强南美自虾免疫功能的作用，并且促进其机体的抗氧化能力。北虫草多糖举有增强巨噬细胞功能，对小鼠肝、红细胞SOD活力等功能，对小鼠的特异及非特异性免疫均有增强作用。以虫草多糖作为免疫增强剂对中国对虾进行注射免疫，结果表明，注射北虫草多糖后，中国对虾淋巴细胞的吞噬率，吞噬指数，血清溶血能力、溶菌能力与对照组相比有明显提高。在饲料中添加0.2％的虫草多糖对中国对虾进行饲喂后可明显提高中国对虾血细胞的吞噬能力，吞噬细胞的吞噬率、血清的SOD活力、酚氧化物酶活力，对溶菌酶的活力也有一定的提高作用。在采用聚甘露糖醛酸多糖作为免疫药物，对中国对虾进行刺激后，发现血清中的溶菌和溶血活性显著提高，肝胰腺中的酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性也明显增加证明聚甘露糖醛酸多糖具有一定的增强中国对虾免疫活性的作用。
4 结语

养殖虾类的病害已成为养殖产业继续发展的重大障碍，细菌、病毒流行病的暴发使虾类养殖业蒙受了重大损失。使用抗生素进行防治，会产生抗药性细菌，并且对环境造成污染，给人类食物的安全性造成隐患。因此，在采取其他防病措施的同时，人们已开始把注意力转移到如何调动或激活虾类自身的免疫系统，提高其非特异性免疫功能和抗病力方面，以达到预防和抵抗虾病的目的。已报道的可以增强虾类免疫力的多糖有虫草多糖、海藻多糖、β-l，3-葡聚糖、甘露糖醛酸多糖。其中真菌多糖作为水产养殖动物免疫增强剂的研究越来越受到人们的重视，为水产养殖动物疾病的防治提供了一条新思路